Хозяева Земли - Уилсон Эдвард Осборн - Страница 42

Столь же скрупулезный экспериментальный анализ, проведенный на совершенно ином материале, показал, что у пауков Stegodyphus lineatus (семейство Eresidae), которые периодически ведут субсоциальный образ жизни, группы близкородственных молодых паучков извлекают больше питательных веществ из общей добычи, чем паучки от разных родителей, сведенные в одну группу экспериментаторами. Исследователи предполагают, что молодые пауки менее охотно выпускают пищеварительные ферменты, чтобы избежать эксплуатации со стороны чужаков, — и принимают гипотезу родственного отбора. Тем не менее простые подсчеты показывают, что такое поведение снизит

среднюю «окупаемость» энергетических затрат для всех участников, включая тех, кто не хочет делиться ферментами. Менее эффективное питание в смешанных группах гораздо лучше объясняется низкой согласованностью действий неродственных пауков или даже явным конфликтом между ними.

Третье явление, которое якобы приводит к родственному альтруизму, но гораздо проще и реалистичнее объясняется индивидуальным отбором, — это ожидание наследства. У небольшого числа птиц и млекопитающих потомки остаются в родном гнезде и помогают заботиться о следующих выводках. Таким образом они откладывают собственное размножение, способствуя размножению родителей. Сторонники совокупной приспособленности рассматривают это явление как проявление родственного отбора, подкрепляя свою аргументацию демонстрацией положительной корреляции между близостью родства и объемом помощи, которую оказывают родителям оставшиеся в гнезде дети. Однако авторы опубликованных ранее более доскональных исследований, охватывавших широкий спектр данных по биологическим циклам, пришли к другому выводу. Согласно им, это явление объясняется многоуровневым отбором с сильным уклоном в сторону отбора индивидуального. Существуют определенные условия, никак не связанные с родственным отбором, при которых молодым взрослым особям выгодно оставаться в родном гнезде. К таким условиям относятся необычно низкая доступность мест гнездования или гнездовой территории, или и того и другого, или, напротив, низкая смертность взрослых особей или относительно неизменные условия среды. После длительного пребывания с родителями молодые особи после их смерти наследуют гнездо или территорию. Упомянутая положительная корреляция между степенью родства и объемом помощи основана на небольшом количестве данных и может быть объяснена обычной у некоторых видов «плавающей стратегией» — помощники переходят от гнезда к гнезду, помогая понемногу в каждом. Чем больше они «плавают», тем меньше среднее родство и меньше объем помощи в каждом гнезде.

Мне довелось лично наблюдать это явление у кокардового дятла СPicoides borealis) в Западной Флориде. Я обсуждал поведение этих птиц с орнитологами, изучавшими их биологические циклы при помощи мечения и последующей идентификации конкретных особей в дикой природе. Мне рассказали, что кокардовый дятел — единственный дятел, строящий гнезда в стволах живых деревьев. Молодому самцу нужно не меньше года, чтобы выдолбить гнездо, при этом дерево должно находиться вне территорий, уже закрепленных за другими семьями дятлов. До тех пор и дочерям, и сыновьям выгодно оставаться в родном гнезде. Более того, за время ожидания один или оба родителя могут погибнуть, и тогда гнездо перейдет в распоряжение детей. А родителям выгодно терпеть присутствие взрослых детей, только если они помогают по гнезду.

Основная линия рассуждений теории совокупной приспособленности выглядит следующим образом. Предполагается, что родственный отбор не только существует, но и неизбежен во многих биологических системах. Когда он происходит, он подчиняется формуле Гамильтона, которая по крайней мере в простейшем случае предсказывает, повысится ли частота генов альтруизма в популяции в целом или нет. Если приложить формулу Гамильтона ко всем членам группы, она дает нам совокупную приспособленность всей группы, которая, если мы ее знаем, позволит нам предсказать, эволюционируют ли популяции, состоящие из таких групп, в сторону основанной на альтруизме общественной организации.

При ближайшем рассмотрении ни одно из этих допущений не выдерживает критики. Биологи-практики, измерявшие степень генетического родства и оперировавшие терминами совокупной приспособленности, думали, что их рассуждения основаны на прочной теории. Однако это не так. Совокупная приспособленность — специализированный математический параметр, осложненный огромным количеством ограничений и малопригодный для практического использования. Вопреки распространенному мнению, совокупная приспособленность не является общей эволюционной теорией и не

характеризует ни эволюционную динамику, ни распределение частот генов.

Те крайние случаи, когда теория совокупной приспособленности, возможно, применима, требуют соблюдения таких биологических условий, которые с очевидностью не встречаются в природе. Оказывается, что система должна приближаться к математическому порогу «слабого отбора», когда приспособленность всех членов группы примерно одинакова и альтернативные варианты реакции встречаются с примерно одинаковой частотой. Более того, взаимодействия между членами колонии должны быть аддитивными и попарными. На самом деле этому условию не соответствуют никакие известные сообщества, за исключением брачных пар. Другие типы взаимодействий обычно являются синергичными, и степень этой синергичности варьирует вместе с постоянно меняющимися условиями в колонии. Наконец, теорию совокупной приспособленности можно использовать только в статичных сообществах, где интенсивность взаимодействия не может варьировать от контакта к контакту; кроме того, в них должно присутствовать глобальное обновление от цикла к циклу.

Я не напрасно заострил внимание на теоретическом аспекте проблемы. Дело в том, что многие считают интуитивные выводы из теории совокупной приспособленности в общем и целом правильными. Беда в том, что это безосновательно. На самом деле в отсутствие четких моделей (таких, какие обычно используются в полевых и лабораторных исследованиях) аргументы этой теории вводят в заблуждение. Как далеко она может завести, хорошо видно на следующих примерах: математические выкладки говорят о том, что коэффициенты родства в двух конкретных системах одинаковы, однако на практике в одной из них есть сотрудничество, а в другой — нет. И наоборот: коэффициенты родственности в двух популяциях сильно разнятся, но развития сотрудничества не наблюдается ни в одной из них.

Есть еще одно распространенное заблуждение: якобы в моделях, основанных на теории совокупной приспособленности, используются более простые подсчеты, чем в стандартных моделях естественного

отбора. Это не так. В тех редких случаях, когда совокупную приспособленность можно использовать в абстрактных моделях, она ничем не отличается от обычного естественного отбора и моделирование предполагает измерение тех же параметров.

Итак, следует признать, что эта парадигма общественной эволюции с почтенной сорокалетней историей себя не оправдала. Цепь рассуждений, ведущая от родственного отбора как процесса к формуле Гамильтона как условию сотрудничества и далее к совокупной приспособленности как эволюционному статусу членов колонии, не работает. Родственный отбор, если он вообще существует в животном мире, — это разновидность «слабого отбора», имеющая место лишь при некоторых особых условиях. Как объект общей теории совокупная приспособленность — фантомная математическая конструкция, не позволяющая отразить реальный биологический смысл. Невозможно проследить с ее помощью и эволюционную динамику генетического базиса общественных систем.

Истоки провала теории совокупной приспособленности лежат в заблуждении, что одну-единственную абстрактную формулу (в данном случае неравенство Гамильтона) можно бесконечно интерпретировать для все более детального объяснения общественной эволюции. Как математическая логика, так и эмпирические данные убедительно показывают ошибочность такого подхода. Так что же тогда поможет нам понять общественное поведение во всей его многогранной сложности?