Геоэкология с основами биогеографии: учебное пособие - Богданов Игорь Алексеевич - Страница 11

В настоящее время на Земле трудно найти какое‑либо сообщество, имеющее незаполненные экологические ниши. Некоторое исключение составляют океанические острова, особенно те из них, которые возникли сравнительно недавно (вулканические острова, коралловые атоллы). Заселяемые в известной степени случайно, они какое‑то время имеют незаполненные ниши, но именно наличие таких ниш стимулирует процесс видообразования: занятие свободной ниши, изначальное приспособление к непривычной нише влечет за собой его изменения – сначала экологические, потом морфофизиологические и наконец – закрепление новых признаков на генетическом уровне – образование нового вида.

Наличие крупных преград или, наоборот, крупных соединений способствует обособлению биогеографических царств – наиболее крупных подразделений биосферы, имеющих общее происхождение, наличие наиболее характерных видов-индикаторов и резко отличающихся от соседних с ними других биогеографических царств. На следующих примерах можно показать, как формировались биоты этих царств.

Австралия отделилась от других материковых плит Гондваны около 60 млн лет назад и по каким‑то причинам не имела на своей территории плацентарных млекопитающих. Поэтому эволюция сумчатых шла здесь без пресса со стороны сильных конкурентов и привела к исключительному разнообразию жизненных форм, заполнивших все экологические ниши и давшие жизненные формы, конвергентно сходные с аналогичными жизненными формами плацентарных. На других же континентах сумчатые подвергались сильному давлению со стороны более конкурентоспособных плацентарных. Есть теория, что сумчатые возникли в Гондване, а плацентарные в Лавразии. Подтверждение тому мы видим в богатой фауне ископаемых сумчатых в Южной Америке, где произошло своеобразное «разделение труда» – плацентарные были в основном фитофагами, а сумчатые – хищниками. После соединения обеих Америк континентальным мостом сумчатые хищники не выдержали конкуренции со стороны более жизнеспособных плацентарных хищников и вымерли. Сейчас в Южной Америке есть несколько видов мелких насекомоядных сумчатых, а в Северной Америке – один вид, явно проникший сюда с юга. В Евразии нет современных сумчатых, а ископаемые представлены немногочисленными примитивными многорезцовыми, которые, вероятно, проникли сюда еще в Мезозое, но не выдержали конкуренции с бурно развивающимися плацентарными.

Неоднократные соединения Евразии с Северной Америкой через Берингию приводили к частому обмену мигрантами и к высокой общности населения этих двух континентов. Было минимум три соединения. Первое происходило в ту эпоху, когда Берингия была занята субтропическими лесами и степями (саваннами). Второе соединение происходило в период развития в Берингии таежных и, возможно, в ее южной части хвойно-широколиственных лесов. Третье соединение происходило в период, когда Берингия была покрыта тундрой или тундростепью. Возможно, это было уже не материковое соединение, а ледник, покрытый сверху лессовыми надувами, на которых и формировался растительный покров. Поэтому давно отделившиеся от общих предков виды, населяющие субтропики и степи обоих континентов, длительное время эволюционировали самостоятельно и различаются существенно (на уровне родов и семейств). Обитатели лесов разделились сравнительно недавно, поэтому их эволюционное расхождение не так велико – на уровне близких видов одного рода, подвидов одного вида, даже общих видов. Тундровые обитатели разделились совсем недавно, поэтому здесь обитают в основном те же виды, иногда подвиды одного вида, реже близкие виды одного рода. В то же время длительная изоляция между Северной и Южной Америкой привела к тому, что здесь крайне мало общих видов, в основном за счет миграций уже в Голоцене. Панамский перешеек не очень способствует миграциям, т. к. за ним находится непреодолимая для многих видов полоса пустынь. Больше мигрантов в обе стороны проникали через Карибский мост, существовавший в эпоху наибольшего оледенения и в связи с этим обмеления морей. Поэтому, например, Флорида имеет больше сходства с Южной Америкой, чем Мексика.

Раннее разделение Южной Америки от Африки вызвало несходство их современных биот, несмотря на сходство климатов. В то же время соединение Африки с Южной Азией, более влажный, чем теперь, климат в зоне соединения и отсутствие рифтовых разломов (нынешние Красное море и Персидский залив) способствовали интенсивному обмену флорой и фауной между ними. Возникновение упомянутых рифтов и опустынивание Северной Африки, Аравии и части Ближнего Востока привело к разделу этих биот, но, так как это произошло в сравнительно недавнее время, биоты их еще имеют много общего. Отрезанные от тропиков пустынями Северная Африка и Ближний Восток подверглись сильному влиянию биоты умеренного пояса Евразии, представители которой вытеснили остатки тропических растений и животных. Этому способствовало то, что во время наиболее сильных оледенений существовал континентальный мост от Апеннинского полуострова через Сицилию и Мальту, и отсутствие Гибралтарского пролива.

В настоящее время существует некоторая разница в выделении флористических и фаунистических царств, что затрудняет создание общеупотребительной системы биогеографических царств.

Ботаники выделяют шесть флористических царств, подразделяемых на ряд областей (по A. Л. Тахтаджяну).

1. Голарктическое царство. Занимает большую часть Евразии, кроме самого юга и юго-востока и юго-запада Аравии, почти всю Северную Америку, кроме самого юга Мексики и Флориды. Делится на области: циркумбореальную (зоны тундры, лесотундры, вся лесная и степная зоны Евразии, тундра, лесотундра и тайга Северной Америки), восточноазиатскую (хвойно-широколиственные леса и субтропики Японии, Кореи, Восточного Китая, Российское Приморье и Сахалин), Аппалачско-североамериканскую (от Атлантического океана до Скалистых гор и от Великих Озер до Мексиканского залива), область Скалистых гор, Макаронрезийскую (Канарские, Азорские о-ва и о. Мадейра), Средиземноморскую, Ирано-Туранскую (от Ливанских гор и Закавказья до среднеазиатских пустынно и гор, до Гоби и Тибета включительно), и Мадреанскую (пустыни и субтропики, юго-запад США и Мексики).

2. Палеотропическое царство. Занимает большую часть Африки к югу от Сахары (кроме самого юга), Мадагаскар, южную и юго-восточную Азию, Зондские и Филиппинские острова и большую часть островов Тихого океана, включая Гавайские. Делится на области: Гвинео– Конголезскую (побережье Гвинейского залива и бассейн р. Конго), Судано-Замбезийскую (почти вся Африка, кроме Гвиано-Конголезской области, Сахары и крайнего юга), Карру-Намибийская (крайний юг-запад Африки), островов св. Елены и Вознесения (упомянутые острова в Атлантическом океане), Мадагаскарскую (о. Мадагаскар с прилегающими островами), Индийскую (п-ов Индостан), Индокитайскую (п-ов Индокитай, южный Китай и северная часть Малаккского п-ва), Малезийскую (южная часть Малаккского п-ва, острова Филиппинские и Зондские, включая Новую Гвинею с прилегающими островами), Фиджийскую (о-ва Фиджи и прилегающие), Гавайскую (Гавайские о-ва), Полинезийскую (острова между Фиджи и Гавайскими), Новокаледонскую (о. Новая Каледония и прилегающие).

3. Неотропическое царство. Занимает Флориду, Панамский перешеек, острова Карибского моря и Южную Америку на юг до устья Ла-Платы. Делится на области: Карибскую (острова Карибского моря, Панамский перешеек, Флорида и крайний северо-запад Южной Америки), Амазонскую (большая часть бассейнов Амазонки и Ориноко), Гвианского нагорья (небольшой участок на северо-западе Амазонской области), Бразильскую (к югу от Амазонской до устья Ла-Платы и до побережья Атлантического океана) и Андийскую (горы Анды на юг немного южнее южного тропика).

4. Капское царство. Самый юг Африки, между Драконовыми горами и океаном.

5. Австралийское царство. Континент Австралии и остров Тасмания. Делится на области: Северо-Восточную (северное и восточное побережья Австралии и о. Тасмания), Юго-Западную (крайний юго– запад континента) и Центральную (большая часть Австралии, центр континента).